导读

互花米草的入侵对黄河三角洲滨海湿地生态系统造成了严重的破坏。淹水和盐度是影响互花草生长繁殖的关键环境因素。然而，互花米草的有性繁殖体（种子株）和无性繁殖体（克隆株）对这些因素的响应差异尚不清楚，也不清楚这些差异如何影响互花米草入侵模式。本文以黄河三角洲互花米草的种子株和克隆株为研究对象。通过文献数据整合分析、田间调查、温室试验和情景模拟等方法，揭示了两者对水淹和盐度变化的响应差异：克隆株没有理论淹没持续时间阈值，盐度阈值为57 ppt；种子株的淹水持续时间阈值约为11小时/天，盐度阈值为43 ppt。两种繁殖体类型的互花米草地下指标对淹水和盐度变化的敏感性均强于地上指标，且这种敏感性在克隆株中是显著的。在黄河三角洲，克隆株比种子株具有更大的潜在入侵面积。然而，互花米草的实际入侵面积往往受到种子株对淹水和盐度的反应的限制。在未来海平面上升的情况下，对淹水和盐度的不同反应将导致互花米草进一步压缩本地物种的栖息地。研究结果可提高互花米草的防治效率和准确性。

研究成果以“Invasion patterns of Spartina alterniflora: Response of clones and seedlings to flooding and salinity—A case study in the Yellow River Delta, China”为题，发表在国际期刊Science of the Total Environment上。

研究背景

外来物种入侵是滨海湿地退化的重要原因。由于缺乏自然捕食者和竞争对手，外来入侵物种在初始定居后往往会增殖，并占据本地物种的生态位，改变资源的可用性，破坏生态系统的平衡。外来入侵植物作为沿海湿地最常见的生物入侵形式，扮演着生态系统工程师的角色，对原生生境的地貌、水文、生物地球化学和生物过程产生深远的负面影响。作为沿海湿地最成功的外来入侵物种，互花米草(Spartina alterniflora Loisel.)对淹水和盐度等环境因子具有很高的适应性，并通过有性繁殖和克隆繁殖迅速扩散。这些特征塑造了互花米草的高侵入能力。研究表明，在入侵阶段，有性繁殖和无性繁殖发挥着不同的作用。种子株通常充当远距离入侵的“先锋”，而克隆株通过大量分蘖形成密集的斑驳种群，实现对空间和资源的快速占领。在中国，互花米草已经入侵了中国南部和北部的大片沿海湿地，在20°55′N至39°13′N范围内广泛存在，并危及许多本地物种。预测互花米草的未来入侵格局具有重要意义。全面、循证地了解其入侵机制，预测其潜在入侵区域，可为湿地管理者提供及时的生物入侵预警。这为采取协调一致的措施控制互花草的入侵范围和强度，保护生态系统的多样性和完整性提供了宝贵的额外时间。

主要结论

1 野外调查结果

野外调查结果表明互花米草的种子株和克隆株的种群密度随着淹没深度的强弱变化发生了显著的变化（图1）。在不同潮汐淹水深度下，克隆株的种群密度均大于种子株。克隆株和种子株的种群密度均随着淹水深度的增加而增大。

图1：互花米草种子株和克隆株在不同潮汐淹水深度下的种群密度分布，不同的字母代表存在显著性差异（P＜0.05）

2 室内实验土质结果

实验结束后对花盆中土壤进行土质检测，土壤氧化还原电位、土壤盐度、土壤全氮、全磷含量均与因子梯度呈现显著的线性相关关系（P＜0.001）。

图2：土壤含水率、土壤氧化还原电位、土壤盐度、土壤全磷含量、土壤全氮含量（目前数据还在处理）与实验因子的关系，i1、i2、i3、i4分别代表实验因子的四个梯度。

3 克隆株和种子株的植株性状对环境因子变化的响应差异

实验结果表明，盐度和种子株与克隆株的存活率、株高呈现显著的负相关关系（P＜0.05），与克隆株的生物量也存在显著负相关关系（P＜0.05）；淹水频率则同种子株的存活率和叶面积、克隆株的生存率、根长、根宽和总根数呈现显著相关关系（P＜0.05）；氮添加导致了克隆株的根长、根面积和总根数显著增加（P＜0.05）；磷添加对克隆株和种子株的叶绿素含量有促进作用，但是影响并不显著，磷添加与其他的植物性状之间的关系也不显著。

4 种子株和克隆株的地上、地下部分对环境因子变化的响应差异

总体来说，种子株对于水文连通因子变化的敏感度高于克隆株（P＜0.05）。克隆株的地下部分的敏感性显著高于地上部分（P＜0.05），但是在种子株中，地上和地下部分对于水文连通因子的敏感性差异不显著（图3）。

图3 克隆株和种子株地上与地下部分对水文连通因子的敏感度。F代表淹水频率,S代表盐度，N代表氮，P代表磷。*表示两者差异显著（P＜0.05），**代表差异极显著（P＜0.001）

5 种子株和克隆株的生殖能力对环境因子变化的响应

花序和种子只在克隆株中产生，种子株并没有产生花序和种子。克隆株中的花序数和种子数主要受到淹水频率和盐度的影响，其中花序数和淹水频率呈显著正相关（P＜0.05），花序数和种子数在淹水频率为六天一次时达到最大值。

分蘖在克隆株和种子株中均有产生，克隆株中的分蘖数显著高于种子株（P＜0.05）。克隆株的分蘖数受到盐度的显著影响（P＜0.05），并且在盐度为10ppt时达到最大分蘖数，高盐度将对克隆株的分蘖产生抑制作用。种子株的分蘖情况与水文连通因子的相关性不明显，但值得我们注意的是，当氮含量达到最大值（N=15g/m2·yr）时，克隆株和种子株均拥有最大的分蘖数。

6生长状况评分

克隆株的生长状况评分(显著高于种子株的生长状况评分(（P＜0.05）。（图4）

图4 克隆株和种子株的生长状态评分

图5 种子株和克隆株对水文连通因子变化的响应差异，红线以上为地上指标，红线以下为地下指标，i1，i2，i3，i4分别代表每个因子的四个梯度

7 互花米草在未来情境下潜在可入侵区域模拟

图6展示了互花米草克隆株和种子株的存活率与淹水和盐度的拟合曲线。其中克隆株的淹水同生存率的曲线拟合结果不显著。

图6 互花米草淹水和盐度同存活率的拟合曲线

500个样点土壤盐度与淹没时间线性拟合结果如下:

(P＜0.001, R²=0.621)

2018年4月的互花米草克隆株和种子株的潜在可入侵区域分析如图7所示，从图中可以看出，克隆株的潜在可入侵范围明显大于种子株。而黄河三角洲大多数区域的土壤水文连通条件适合克隆株的生长，种子株多适合生长在一些中潮滩区域。

我们对2100年不同气候模式下黄河三角洲互花米草克隆株和种子株的潜在可入侵区域的预测结果如图8所示。在RCP4.5情景下，黄河三角洲克隆株和种子株的潜在可入侵区域均向高潮滩转移，种子株的这种趋势更为明显;在高-RCP8.5情景下，克隆株的潜在可入侵区域进一步向高潮滩移动，而种子株在黄河三角洲的潜在可入侵区域几乎消失。

图7 2018年互花米草克隆株和种子株的潜在可入侵区域示意图。红色代表该地土壤适合对应植物的生长，蓝色部分代表土壤不适合对应植物的生长

图8 对2100年RCP4.5和高-RCP8.5两种气候情境下互花米草克隆株和种子株的潜在可入侵区域范围预测图

研究展望

互花米草不同繁殖体对淹水和盐度的适应性差异导致了其入侵格局受到种子株的限制。种子株在高频淹水的低潮滩和高盐度的高潮滩区域均难以生存。而克隆株具有广泛的适应性，潜在可入侵区域甚至包括了盐地碱蓬和芦苇的生长区。这给湿地管理者敲响了警钟，管理者们需要及时关注互花米草的入侵动态，加强对潜在可入侵区域的管理。如果人为改变潜在入侵区域的水盐条件，种子株很可能会找到合适的入侵机会窗口，在本地种区域开始新的扩张。

2100年两种气候情景下黄河三角洲互花米草克隆株和种子株的潜在可入侵区域模拟结果表明（图8），气候变化导致的海平面上升将间接影响互花米草在黄河三角洲的分布格局。水盐条件的变化导致互花米草群落将向高潮区迁移，对原本在高潮滩生存的本地物种造成更大的竞争压力，与此同时，在高潮滩的人工堤坝等人类活动设施限制了盐沼向上迁移的过程，这将进一步压缩本地物种的生存空间，从而激化外来入侵物种和本地种之间的矛盾。而在高-RCP8.5的气候情境下，互花米草的种子株将无法在黄河三角洲区域生长，但是此时本地的盐沼物种将同样无法适应如此强烈的海平面上升过程。

目前，对互花米草的清除和管理工作是耗时耗财的，湿地管理者们通常采用物理去除的方法，而互花米草具有发达的根系和无性繁殖能力，容易导致去除不完全，从而导致整个清除行动的失败。我们的实验结果表明，高盐度和高频率的淹水会抑制互花米草的成活率。因此，通过疏浚潮沟、人工补水、长期淹水等措施对区域土壤的水盐条件进行调控从而抑制互花米草的入侵是一个有效的新思路。